Papel del etileno y otras señales en la regulación de las respuestas a las deficiencias de hierro, fósforo o azufre

Resumen

1. Introducción o motivación de la tesis En condiciones de deficiencia de alguno de estos nutrientes, las plantas dicotiledóneas (con Estrategia I y objeto de esta Tesis) ponen en marcha una serie de respuestas, principalmente en sus raíces, para mejorar la movilización y transporte del nutriente en cuestión. Entre estas respuestas, encontramos cambios morfológicos de la raíz, como el desarrollo de pelos radicales subapicales y raíces proteoides (en respuesta a las deficiencias de hierro o fósforo), o un incremento del desarrollo de raíces laterales (en respuesta a las deficiencias de hierro, fósforo o azufre). También ocurren respuestas fisiológicas, como el incremento del número de transportadores, el incremento de la síntesis y liberación de compuestos que solubilizan los nutrientes en el suelo, y el incremento de algunas actividades enzimáticas, como la actividad de la reductasa férrica (en respuesta a la deficiencia de hierro) o de la fosfatasa ácida (en respuesta a la deficiencia de fósforo). Una vez el nutriente se ha adquirido en suficiente cantidad, estas respuestas deben ser inhibidas para minimizar el coste energético y evitar la toxicidad por exceso, lo que implica que estas respuestas deben estar sujetas a un control muy estricto. En la regulación de estas respuestas, el etileno juega un papel fundamental, por lo que, la finalidad de esta Tesis es conocer con el mayor posible detalle la función de los componentes claves de la ruta de señalización del etileno que se ponen en marcha frente a distintas deficiencias nutricionales, para de esta forma, poder obtener variedades más eficientes que ayuden a incrementar la producción de los cultivos en suelos calcáreos. 2. Contenido de la investigación Al estar el etileno implicado en la regulación de estas respuestas, uno de los objetivos principales de esta Tesis ha sido profundizar en el papel de la proteína EIN2, clave en la ruta de transducción del etileno, en la regulación de las respuestas a la deficiencia de hierro. Este objetivo se abordó en el primer trabajo de esta Tesis ¿Comparative study of several Fe deficiency responses in the Arabidopsis thaliana ethylene insensitive mutants ein2-1 and ein2-5¿, publicado en la revista Plants. Aunque las respuestas a cada deficiencia se inducen de manera específica, es frecuente que ocurra un cierto cruce de respuestas, de manera que, a veces, la deficiencia de un nutriente puede inducir respuestas relacionadas con las deficiencias de otros nutrientes. En la regulación de las respuestas a las deficiencias de hierro, fósforo o azufre, se ha implicado al etileno. Esa común implicación podría explicar parcialmente la inducción cruzada de respuestas a las distintas deficiencias. Para conferir especificidad, el etileno podría actuar junto con otras señales y/o a través de diferentes rutas de señalización para la regulación de las distintas respuestas a las diferentes deficiencias. En este sentido, otro de los principales objetivos de esta Tesis ha sido tratar de esclarecer la participación de algunos de los componentes clave de la ruta de transducción del etileno en la regulación de las respuestas a las deficiencias de hierro, fósforo o azufre. Para ello, se realizaron ensayos con distintos mutantes de Arabidopsis thaliana, afectados en alguno de los componentes de la ruta de señalización del etileno, y se sometieron a deficiencia de hierro, fósforo o azufre. A continuación, se estudiaron respuestas específicas a cada una de las tres deficiencias, así como respuestas a las otras deficiencias, en cada uno de estos mutantes. Estos estudios nos permitieron conocer qué elementos de la ruta de señalización del etileno son claves para cada una de las respuestas y a qué nivel se produce la interacción entre ellas. Los resultados obtenidos se han publicado en Frontiers in Plant Science ¿Influence of ethylene signaling in the crosstalk between Fe, S, and P deficiency responses in Arabidopsis thaliana¿. Por último, el tercer gran objetivo de esta Tesis ha sido tratar de dilucidar la posible relación existente entre distintas señales reguladoras de las respuestas a la deficiencia de hierro ya conocidas, como es el caso del etileno y de LODIS (`LOng Distance Iron Signal¿; señal represiva de las respuestas relacionada con el contenido interno de hierro), y unos pequeños péptidos (IMA1, 2 y 3), recientemente identificados en Arabidopsis y que actúan como activadores de las respuestas a la deficiencia de hierro. Nuestro objetivo ha sido tratar de encajar los péptidos IMA en el modelo de regulación existente. Los resultados obtenidos relacionados con este objetivo se han publicado también en Frontiers in Plant Science ¿A shoot derived long distance iron signal may act upstream of the IMA peptides in the regulation of Fe deficiency responses in Arabidopsis thaliana roots¿. 3. Conclusiones Los resultados en los mutantes ein2-1 y ein2-5 sugieren que el etileno y el NO están estrechamente relacionados entre sí a través de EIN2 para la regulación de las respuestas fisiológicas (genes de adquisición de hierro, como es el caso de FRO2 y de IRT1) y morfológicas (desarrollo de los pelos radicales subapicales) a la deficiencia de hierro (Abordado en el primer artículo, Angulo et al., 2021). Existen diferentes resultados experimentales que nos llevan a la conclusión de la existencia de una ruta de señalización del etileno diferente de la ruta canónica lineal descrita hasta el momento (Abordado en el primer artículo, Angulo et al., 2021 y en el segundo artículo, García et al., 2021). Los péptidos IMA1, IMA2 e IMA3 son regulados a nivel transcripcional por etileno y LODIS (Abordado en el tercer artículo, García et al., 2022). 4. Bibliografía Dubois, M., Van den Broeck, L., and Inzé, D. (2018). The pivotal role of ethylene in plant growth. 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